梭鱼养殖技术(2)的繁殖生物学

　　四、繁殖生物学 

　　（一）性成熟年龄与怀卵量 

　　梭鱼达到性成熟的年龄，雄鱼2龄，大量为3―4龄，雌鱼3龄，大量为4龄。浙江象山港的梭鱼，雄性达到性成熟的最早年龄为1冬龄，而雌鱼则为4冬龄。雌鱼体长达44cm、体重1580g时性成熟，雄鱼则体长达32．5cm，体重450g时可达性成熟。其卵巢Ⅳ期的重量随鱼体大小、年龄、成熟度而波动在230―2200g之间，怀卵量亦随个体、年龄、体重的增长而增大，一般为150万―400万粒。河北黄驿地区的梭鱼，其怀卵量约为30．11万―311．5万粒辽宁省的梭鱼每尾在1．5kg以上者怀卵量为30万―50万粒。 

　　（二）性腺发育鱼类的性腺发育、成熟与产卵等过程，都有严格的周期性，当达到第1次产卵之后，性腺即按发育规律，定期地按季节周期发生变化，循环不已。梭鱼为一年繁殖一次的鱼类，为了便于比较和了解其性腺发育的成熟程度，人为把性腺发育过程分为几个阶段。根据性腺的外部形态和内部组织结构，一般将鱼类性腺发育分为6期。 

　　现以梭鱼为例叙述如下： 

　　第Ⅰ ：为未达性成熟年龄的幼鱼所具有。性腺呈透明的细线状、紧贴于体壁背侧，肉眼不能区别雌雄，其表面看不到血管。成熟系数平均为0．0937。从组织切片看，内含卵原细胞和稚龄的卵母细胞，直径约为0．07―0.09mm，核的比例很大，核仁通常一个，位于核的中部。 

　　第Ⅱ期 ：出现在开始发育的性未成熟鱼或性腺退化吸收的性成熟鱼。在第一次达到第Ⅱ期的性未成熟的个体，卵巢呈扁平带状，肉红色且透明，卵巢套膜薄，表面可清晰地看到血管分布，肉眼还不能分出卵粒，平均成熟系数为0。52，卵母细胞的直径为0.10―0.18mm。 

　　在成熟产卵之后，经退化吸收恢复到第Ⅱ期的卵巢，因血管充血而呈紫红色，不透明，卵巢套膜较厚，卵巢饱满度极小，显得松软，卵巢中还保留有少量的第2―4时相卵母细胞的过渡类型。本期卵巢由相当于一层滤泡时期的卵母细胞组成，细胞呈圆形或多角形。最老一代卵母细胞直径为13―179．6μm，核圆形，仍占很大比例，核仁数目增多，约15―31个，大小不等，沿核膜分布。在卵母细胞的外缘，有由一层细胞组成的滤泡膜围绕，在本期末出现有脂类物质。 

　　雄鱼精巢呈扁平细带状，长度占腹腔的2/3。横切为锐三角形，平均成熟系数为0.6％。 

　　第Ⅲ期：卵巢显著增大，呈圆筒形，淡黄色，卵巢占腹腔的2／3―3／4，卵粒清楚可见，但卵粒结合紧密成块，很难分离，平均成熟系数为2．369。雄鱼精巢的血管陷入，外观呈玫瑰色或谈粉红色，长带状，长度约占腹腔的3／4平均成熟系数为5.9％。 

　　卵巢中卵母细胞进入大生长阶段，最大的特点是卵母细胞的直径远比前期为大。较早期为170一200μm，后扩大到590μm。核仁大部分分布在核的边缘，少数分布在核中央，球状的卵黄颗粒在卵于边缘开始形成，并迅速聚积，但在整个卵质中尚未完全充塞卵黄，油滴由核膜的外围逐渐发展至整个细胞质中，卵膜变厚，具有两层细胞结构的滤泡膜。 

　　第Ⅳ期：卵巢外观粗大，几乎充满整个体腔。卵巢呈桔黄色满布血管，早期时卵粒还不能分离，后期卵粒饱满，易脱落分离，稍加压力，卵子即能挤出。卵径约为600--800μm。平均成熟系数为7.436（4.15--14.7）。 

　　卵的微观形态是：卵黄颗粒和油滴充满整个卵母细胞，根据油滴、卵黄颗粒和核的变化，本期又可分为三个亚期： 

　　Ⅳ1期（Ⅳ期初）的卵母细胞，杏黄色，油滴细小，分散于卵质内的卵黄粒之间，镜检活卵时不易看出。核位于正中，卵黄颗粒增大，呈圆形或长椭圆形，呈均匀分布。 

　　Ⅳ2期（Ⅳ期中）的卵母细胞，其油滴变大，并向核周围集中，已开始汇合成少数几个油滴，镜检活卵时清晰可见。卵黄颗粒变大，且相互融合，核呈波浪形，核偏向动物极；核仁沿波谷分布。 

　　Ⅳ3期（Ⅳ期末）的卵母细胞桔黄色，油滴汇合成为一个大油球；卵黄颗粒融合明显，核移向动物极的一端，即出现所谓“极化现象”。细胞大小趋于均匀。雄鱼精巢肥大，乳白色，长度占腹腔的4/5。横断面呈肾形，轻压腹部能挤出少量精液。平均成熟系数为8．4％。 

　　第Ⅴ期：卵巢淡黄色，柔软膨大，充满整个腹腔。卵子透明、分离。卵径约1mm左右。一个油球十分清楚，成熟的卵细胞自滤泡中释出，游离于卵巢腔中。轻按鱼腹或倒提起鱼来，卵子即能流出。成熟卵子从滤泡膜分离，卵巢内尚存有第Ⅰ及第Ⅱ时相的卵母细胞和极少量未离巢的第Ⅳ期卵母细胞，此时相延续时间在各阶段中最短，从几小时到十几小时。精巢呈乳白色，充满整个腹腔，提起鱼头部或轻按鱼腹，即有大量精液流出。成熟系数最高为15.0％。 

　　第Ⅵ期：产过卵不久的卵巢或排精后之精巢。徘卵后，卵巢萎缩、松软而充血，呈紫红色。卵巢切面呈松驰状态，由于成熟卵粒排出，使卵巢中遗留很多空隙，在切片中可见到一些幼年的卵母细胞，最老的相当于Ⅲ期的后期，各种卵母细胞都有。在排卵后的空隙中，充满了血液，具空的滤泡是产卵的主要标志。排精后的精巢，体积大为缩小，黄白色，加压可挤出少量残留的精液。平均成熟系数为3％左右。 

　　（三）生殖季节及产卵环境 

　　鲻科鱼类的生殖季节，依种类而不同，且随地区而异。同时与栖息环境有密切关系。据报道，美国鲻鱼的生殖季节为12月至翌年1月底。 

　　我国海州湾秦山附近，梭鱼产卵盛期是5月上旬至下旬，渤海湾、黄骅地区产卵期为4月底到6月初，在江苏连云港北面至山东日照之间的海区，在5月上、中旬用筛绢拖网可捞到大量梭鱼卵；浙江象山港梭鱼的产卵期为4月初至5月初，以4月上旬到中旬（清明到谷雨）产卵最盛，此时正逢桃花盛开，故渔民特称为“桃花鲻”。 

　　梭鱼一般生长在浅海，每当春暖水温上升后，大批亲鱼即游向近岸浅水区索饵育肥和寻找它的产卵场。浙江象山港是梭鱼产卵的良好场所，该港水深，透明度较大（1一 1.5m）；港内潮流平稳，港面风浪较小。梭鱼在狮子口一带海区产卵最为集中，此处有宽广平坦的滩涂，中潮带底质大部为泥底，底上覆有丰富的黄褐色“油泥”，并有淡水流入，水中带有大量的有机物质和营养盐类，形成了饵料丰富区，为仔、幼鱼的索饵创造了良好的条件。 

　　港内梭鱼产卵喜在礁岛附近水深6一8m，潮流较稳，而有谈水冲入，盐度较低（为20．7- 23．3‰），避风向阳的内湾浅海滩处进行。产卵时表层水温在13一18℃，pH为8．0一8．2。据河北省水产研究所在渤海湾海区产卵场的调查，指出梭鱼产卵的重要环境条件是：水深1一10m，以6m左右为中心，底质为泥或软泥，表层温度18一22℃，盐度为27．0－30．3‰。pH为8．04一8，30，透明度为0，27一1．0m，其中表层水温与盐度均比象山港为高。 

　　潮汐是导致梭鱼产卵的一个生态因素，梭鱼首批产卵正是大潮（溯望潮）期间，此时产卵个体较为集中，因此呈现高峰，在海区不论白天黑夜均产卵，象山港梭鱼产卵多在黎明前3一4时进行。产卵前常见成群的梭鱼互相追逐，在一尾雌鱼之后常紧跟有3一4尾雄鱼（多至9尾）。产卵鱼群有时将腹部靠在海底的泥滩上滑行（象山港渔民在繁殖季节则采用拉钓捕捞产卵亲鱼），有时跳上水面又潜入水中，此种异常激烈的动作乃是磨擦刺激腹部和生殖器官，促其性成熟和产卵。 

　　（四）卵细胞的成熟、排卵、产卵与过熟、退化吸收 

　　1．卵母细胞的成熟在鱼类人工繁殖的术语中，“成熟”有两个不同的概念：一般所谓的”鱼已成熟”是指卵巢内的卵母细胞已经长足，卵黄充满，达到了第Ⅳ期的中后期（核已极化偏向动物极），对外源激素的刺激能引起正常的成熟、排卵反应，故可称为“生长成熟”；另一种所谓“卵子成熟”，是指第Ⅳ期的卵母细胞在外源激素作用下，进行第一次成熟（减数）分裂，放出第一极体，解脱了滤泡细胞的包围，卵子在卵巢腔内成为游离状态，在一定时限内可以与精子正常结合，故又称为“发育成熟”或“生理成熟”。前一种成熟的生物学意义，在于达到催产水平，而后一种成熟的生物学意义，在于具备了受精的能力。 

　　2．排卵与产卵 卵母细胞在卵巢里结束第Ⅳ期的发育阶段进入第V期时，第Ⅳ期末的卵母细胞突肢外围的滤泡膜（这一方面由于卵子体积增大的物理作用，另一方面可能由于酶的化学作用，把滤泡膜与卵膜间的组织溶解并吸收），跌到卵巢腔中，而成为游离状态，这个过程叫做排卵。在适合的环境条件下，当亲鱼进入发情高潮后，由于性活动的加强,以及卵巢中平滑肌的相应收缩作用，加上腹肌的收缩运动，使聚集在卵巢腔中已经完全成熟处于游离状态的卵子经生殖孔产出体外，这个过程称为产卵。在正常情况下，成熟、排卵和产卵是彼此协调的，若卵巢已趋向退化，或卵子尚不成熟，催产水温过高或偏低，激素剂量过大等，都可导致成熟，徘卵和产卵步调的混乱，造成卵子吸水膨大，难产等现象的发生。鲻梭鱼类属卵子一次成熟排出的类型。 

　　3．卵的过熟、退化及吸收 

　　（1）过熟的概念：过熟包括卵的“生长过熟”（卵巢的发育过熟）和卵的“生理过熟”（卵的过熟）两方面。卵巢的发育过熟：指当卵巢发育到第Ⅳ期末时，初级卵母细胞已生长成熟，摆脱休眠状态后，即等待条件进行成熟分裂。在此等待的时间内进行催产，卵巢对催产剂的反应最敏感，催产最有效，为催产适期。如过了此适期，卵巢对催产剂的敏感程度即逐渐下降，卵细胞开始在卵巢内退化并转入被吸收的阶段，此时催产很少有良好的效果，若稍许过熟，产卵尚正常，但卵膜较软，胚胎发育出现畸形。再过熟，也能产卵，但卵膜更软，畸形更多，有时胚胎很快分解，只留下乳白色的卵膜，称为“空心卵”。过熟严重时，卵就产不出来，这种过熟是指由于催产不及时性腺发育过期的现象，即所谓“卵巢发育过熟”或是“卵的生长过熟”。 

　　卵的过熟，是指排出滤泡的卵，由于未及时产出体外，而失去受精能力。处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞，能接受精子的时间可长达好几个小时，但最适时间只不过2h左右，在此最适时间之外，虽能勉强受精，但胚胎发育多为畸形，甚至解体，如果距此时期更远，即不能受精。 

　　因此，在分裂中期后的2h内为卵的适当成熟时间，此时的卵才能称为“成熟卵”，而未到此时期的称为“不成熟卵”，超过此时间的则为“过熟卵”。 

　　（2）过熟卵的退化和吸收：雌鱼产卵后，卵巢遗留下来大量已破裂的滤泡、卵原细胞、初级卵母细胞以及一些未能产出的过熟的次级卵母细胞。所有这些，除卵原细胞外，都有发生退化而被吸收的现象。未排出的过熟卵的吸收过程，主要依靠滤泡上皮细胞的作用，年轻的卵母细胞的吸收，由于这些卵母细胞外围的滤泡膜尚未最后形成，所以它们是在一些巨噬细胞的吞噬下被吸收，而排卵后的破裂滤泡，在卵巢内逐渐膨胀呈海绵状，不久其成分即发生性变和分解，分解后的物质即被吸入血液。随着退化卵的吸收，卵巢逐渐收缩，在吸收结束时，性腺即回到第Ⅱ期。